СПОВ
Савез пчеларских организација Војводине

Prof. dr Zoran Stanimirović,

dr Jevrosima Stevanović,

Katedra za biologiju, Fakultet veterinarske medicine,  
Bulevar Oslobođenja 18, 11000 Beograd,
biolog@vet.bg.ac.rs

Prof. dr Zoran Stanimirović,

dr Jevrosima Stevanović,

Katedra za biologiju, Fakultet veterinarske medicine,  
Bulevar Oslobođenja 18, 11000 Beograd,
biolog@vet.bg.ac.rs

Otkriće pčelinjeg krpelja Varroa jacobsoni datira od pre sto godina kada je na ostrvu Java u Indoneziji, Edvard Jakobson, u jednom društvu lokalne populacije medonosne pčele vrste Apis cerana uočio prisustvo ovog parazita, uzorkovao ga i uputio u muzej Lajden u Holandiji. Poznati istraživač Oudemans je 1904. godine analizirao poslati uzorak sa Jave i opisao novu vrstu krpelja pod nazivom Varroa jacobsoni, Oudemans, 1904. U daljem periodu ovaj krpelj je ostao nezapažen, čak zaboravljen, sve do početka sedamdesetih godina kada je uočeno prisustvo varoe i na pčelama vrste Apis mellifera. Mnogo veća raširenost varoe zapažena je kod zapadne medonosne pčele (Apis mellifera) u odnosu na istočnu pčelu Apis cerana što je tumačeno činjenicom da je Apis mellifera veća od pčela Apis cerana, pa samim tim i varoa ima mnogo povoljnije uslove za život na pčelama zapadnog podruja. Na neodrživost ovog objašnjenja ukazala su istraživanja Andersona (2000) kojima je ustanovljeno da se Varroa jacobsoni otkrivena 1904. godine na pčelama sa Jave, ne razmnožava u leglu pčela vrste Apis mellifera. Kasnija istraživanja istog autora obavljena na pčelama širom sveta pokazala su postojanje značajnih razlika u osobinama nekoliko konstatovanih tipova ovog krpelja. Samo u Aziji Anderson je dokazao postojanje 18 razliitih tipova krpelja primenom molekularno genetičkih metoda. Sve ih je na kraju svrstao u dve grupe. Prvu grupu su obuhvatali krpelji sa kopna Azije, a drugu varoe malezijsko-indonežanskog regiona. Genetika razlika između glavnih grupa je iznosila do 6%. Prema Andersonu i Truemanu (2000) glavna grupa varoe sa azijskog kopna dobila je naziv Varroa destructor, Anderson, 2000, dok je malezijsko-indonežanski tip zadržao ranije ime Varroa jacobsoni, Oudemans, 1904, s obzirom na opis koji je odgovarao ranijem opisu varoe koji je dao Oudemans 1904. godine. Dalja istraživanja varoe obavljena u 32 zemlje na različitim kontinentima sakupljenih samo sa pčela Apis mellifera, rezultirala su tačnim definisanjem dva razliita tipa parazita zapadne medonosne pčele: Koreja tip i Japan/Tajland tip. U Evropi je, međutim, dokazano prisustvo samo Koreja tip Varroa destructor. Koreja tip se raširio na srednji istok, južnu Afriku, Severnu Ameriku i u novije vreme u Južnu Ameriku. Ranije u naučnim radovima ovaj tip varoe je označavan kao ruski tip (R-tip) ili GER-tip. Japan/Tajland tip (J-tip) V. destructor proširen je u Severnu i Južnu Ameriku i ne pričinjava velika oštećenja kao Koreja tip. Do danas je poznato postojanje četiri vrste krpelja roda Varroa: Varroa jacobsoni, Varroa underwoodi, Varroa rindereri i Varroa destructor (Anderson i Trueman, 2000).

Poslednjih četrdeset godina  Varroa je rasprostranjena na svim kontinentima, izuzev Australije i centralne Afrike, a njen areal se i dalje povećava zahvaljujući komercijalnom transportu pčela i matica (prenošenjem pčela brodovima i avionima), migratornim aktivnostima pčelara i sl. Krpelji se prenose iz društva u društvo preko pčelarske opreme, zatim preko pčela koje, zajedno sa varoama na sebi, zalutaju u druge košnice i preko pčela koje pljačkaju društva oslabljena usled varoe.

Dorzoventralno spljošteno telo Varroa krpelja prekriveno je čvrstim kutikularnim omotačem koji obezbeđuje zaštitu od mehaničkih oštećenja ili povreda koje može naneti domaćin ovog parazita, odnosno pčele radilice iz kaste negovateljica. Na telu postoji šest pari ekstremiteta: helicere, pedipalpi i 4 para ekstremiteta za hodanje. Ambulakre ekstremiteta za hodanje su prilagođene za pričvršivanje na telo domaćina. Kod mužjaka, helicere imaju i ulogu u kopulaciji.

Slika 1. Adultna ženka                     Slika 2. Ženke krpelja
Krpelja varroa destructor                    na adultnim pčelama

Odrasla ženka Varroa krpelja (slika 1) je duga 1.045 – 1.135 mm, a široka 1.515 – 1.666 mm. Telo ženke je ovalnog oblika a hitinski omota je gladak,  crvenkasto braon do tamno braon boje. Na prednjoj strani tela je usni aparat za bodenje i sisanje, kojim probijaju hitinski omota pčela i uz pomoć mišića ždrela sišu hemolimfu svog domaina. Ženke krpelja se privršuju na odrasle pčele između abdominalnih segmenata ili telesnih regiona, kao i na drugim mestima koja im omogućavaju laku ishranu hemolimfom (slika 2). Ovakav način ishrane iscrpljuje pčele, dok novonastale ranice povećavaju podložnost sekundarnim infekcijama (Dobrić i sar, 2000, 2002).

Mužjaci su znatno manji od ženki (dužina tela je 0.752 – 0.928 mm, a širina 0.707 – 0.883 mm) i imaju okruglasto telo prekriveno slabim hitinskim omotačem belo – sive ili žućkaste boje. Usni aparat mužjaka i mišići ždrela su im slabo razvijeni, te ne mogu da sišu hemolimfu pčela. Zreli mužjaci se ređe mogu videti jer se  obično nalaze samo u leglu.

Mužjaci i ženke  Varroa krpelja se razlikuju i po svojim hromozomskim setovima. Kod mužjaka postoji 7 hromozoma (n = 7), a kod ženki duplo više – 14 hromozoma (2n = 14), tj. mužjaci Varroa su haploidni i razvijaju se partenogenetski iz neoplođenih jaja, a ženke su diploidne i razvijaju se iz oplođenih jaja (Stanimirović i sar, 2000; Stanimirović i Dobrić, 2002).

Varoa na adultnoj pčeli obično ostaje 7 dana pre ulaska u nepoklopljenu ćeliju sa larvom. Međutim, kada u košnici nema legla, varoe na odraslim pčelama mogu ostati mnogo duže. Samo mali broj ovih krpelja biva uklonjen i ubijen od strane pčela radilica. Proučavanja su pokazala da varoe mogu da prežive odvojeno od pčela i pčelinjeg legla uz dohranu samo 5 1/2 dana, ali na adultnim pčelama mogu da prežive znatno duže, obzirom da uspešno preživljavaju duge periode bez legla tokom oštrih zima.

Nekada se smatralo da se krpelji mogu hraniti fekalijama, lepljivim sastojcima ćelija saća ili larvi pčela, kao i ostacima hrane larvi, ali se danas pouzdano zna da je za normalno formiranje i polno sazrevanje ženki krpelja Varoa destructor neophodna hemolimfa larvi, prvenstveno trutovskog, ali i radiličkog legla. Mada su varoe uočavane i na drugim insektima (i nekad čak na pčelarima neposredno nakon rada sa košnicom), reprodukcija krpelja se može obavljati samo u leglu medonosne pčele (Todorović i sar, 2002).

ŽIVOTNI CIKLUS VAROE

Adultna ženka varoe napušta adultnu pčelu i ulazi u radilika i trutovska legla stara 5 – 6 dana i to pre zaklapanja satnih ćelija i invadira ili radiličku ćeliju oko 20 sati pre njenog poklapanja ili trutovsku ćeliju 40 sati pre poklapanja, pri čemu treba naglasiti da varoe preferiraju trutovsko leglo. Nakon ulaska u ćeliju, ženka krpelja dopuzi do dna satne ćelije i potopi se u  larvinu hranu. U prva 4 sata nakon poklapanja ćelije, varoa napušta larvinu hranu i počinje da se hrani hemolimfom predlutke pčele (slika 3). Simptom koji jasno reflektuje ishranu varoe u leglu jesu “bele tačke” na zadnjem kraju predlutke domaćina. “Bele tačke” predstavljaju u stvari feces varoa koji može da se uoči i na zidovima satnih ćelija nakon izlaska adultne pčele iz nje.

Slika 3. Varoe na  predlutkama trutova

Slika 4. Polaganje jaja

Celokupno razviće Varroa krpelja odvija se u poklopljenim ćelijama saća. Ženka krpelja prvi put polaže jaja 60-70 sati nakon poklapanja ćelije (slika 4).

Najčeše polaže 5-6 jaja u ćeliji, pri čemu  se iz prvog, obično, razvija mužjak, a iz ostalih ženke. Tokom daljeg razvića, od jajeta do zrele jedinke, krpelji prolaze kroz dva juvenilna stadijuma, protonimfu i deutonimfu. Najpre se iz jajeta razvija protonimfa. Protonimfe mužjaka su manje od
protonimfi ženki, omota im je slabije sklerotizovan i imaju manji broj dlačica na štitu. Pred presvlačenje, protonimfa jedno vreme miruje, a onda se presvlači i preobražava u deutonimfu,  koju odlikuje izraženiji polni dimorfizam. Deutonimfa se presvlači i preobražava u mladu jedinku krpelja (slika 5). Od momenta oplođenja jajne ćelije pa do razvoja polno zrele ženke prođe oko 15 dana, a do formiranja polno zrelog haploidnog mužjaka prođe svega 5 – 6 dana. Nejčeše samo 4-5 položenih jaja (1 mužjak i 3-4 ženke) ima dovoljno vremena da kompletira svoj razviće, odnosno dostigne polnu zrelost pre izlaska pčele domaćina iz satne ćelije. Polno zrele ženke krpelja oplode se unutar zatvorene satne ćelije, nakon čega mužjaci uginu. Osim mužjaka, uginu i ženke krpelja koji ne sazru pre otvaranja satne ćelije.Oplođene ženke krpelja izlaze iz satnih ćelija prilikom izleganja mladih adultnih pčela na kojima parazitiraju. Uoči zimovanja, ženke krpelja sa adultnih pčela prelaze u leglo i razvojni ciklus se ponavlja.

Slika 5. Juvelilni (beli) i adultni (braon) stupnjevi  varoe koji se hrane hemolimfom pčele neposredno pre njenog izleganja

Većina ženki varoe (80%) jaja polaže samo jednom u toku svog životnog ciklusa, a samo 20% dva i više puta. Reproduktivni potencijal je u većini slučajeva ograničen količinom jaja položenih prvi put. Verovatnoća drugog polaganja se povećava samo pri velikoj zaraženosti legla, kada u ćelije dospeva velika koliina ženki koje nisu iscrpile svoje reproduktivne sposobnosti tokom prvog polaganja jaja. U zimskom periodu varoe su uglavnom na adultnim pčelama, dok u proleće počinju ulaziti u leglo, a leti se njih 80 – 90% nalazi u leglu, a samo oko 10% na pčelama.

Razvoj Varroa krpelja je sinhronizovan sa fazama razvoja larvi, lutki i mladih jedinki radilica i trutova (slika 6). Optimalna temperatura za razvoj je približna temperaturi pčelinje zajednice. Kao stenotermna vrsta razmnožava se u uskom temperaturnom opsegu (od 31 do 37.5 o C) i pri stabilnoj vlažnosti vazduha (60–80%). Pri temperaturama do 31 o C i iznad 37 o C smrtnost dostiže skoro 100%. Za svaku ispitivanu temperaturu brzina razvoja varoe je manja u radilikom leglu u odnosu na trutovsko. Takođe je uočeno da pri istim temperaturama, varoa češće polaže jaja u trutovsko nego u radiliko, a različita je i brzina razvoja, smrtnost jaja varoe, kao i plodnost ženki. Temperatura trutovskog legla je pogodnija i za odlaganje jaja i za njihovo razviće. Pored temperature, na ovu pojavu utiče i različit hormonalni status hemolimfe radilica i trutova – hemolimfa radilica je lošija hrana za ženke varoe od hemolimfe trutova zbog drugačijeg sadržaja i odnosa hormona. U laboratorijskim uslovima bez hrane varoa može da preživi 8 – 10 dana. Na temperaturi od 2o C nastupa klinička smrt u kojoj može da opstane do 72 sata. Na temperaturi od 42o C i vlažnosti vazduha 50 – 60% živi oko 6 sati, a na 47o C živi svega oko 15 minuta.

Varoe koje se izlegu od marta do avgusta žive 20 – 45 dana, a one koje se izlegu kasnije žive od dva do deset meseci. Upravo ovi krpelji koji žive duže od šest meseci nanose najveće štete pčelinjim društvima, jer dva do tri puta polažu jaja koja se izvode na leglu zimskih pčela. Zbog toga je bitno da se tretiranje protiv varoe obavlja u junu i julu da bi se zimske pčele oslobodile varoe u septembru i oktobru, kako bi se smanjio broj varoe u toku zime i proleća (Stanimirović i Stevanović, 2002).

Slika 6. Uporedni prikaz razvića pčele radilice i krpelja Varroa destructor

DINAMIKA POPULACIONOG RASTA KRPELJA Varroa destructor  
U PČELINJIM ZAJEDNICAMA

Dobro poznavanje dinamike populacionog rasta krpelja  Varroa destructor u pčelinjim zajednicama od velikog je značaja ne samo za razumevanje njegovog uticaja na pčelinje društvo, već i za blagovremeno i tačno planiranje celokupne strategije u borbi protiv varoze.  Sve ženke krpelja  V. destructor nisu reproduktivno sposobne, a stopa reprodukcije zavisi od toga da li se razviće obavlja u radilikom ili trutovskom leglu, od količine pčelinjeg legla i od stepena penetracije oplođenih ženki varoa u ćelije legla. Jako male promene u stopi reprodukcije ženki krpelja imaju velike uticaje na rast populacije krpelja u košnici. Stopa reprodukcije je mnogo veća na trutovskom u odnosu na radiličko leglo. Tako u periodu od 4 meseca jedan krpelj može dati 6 ćerki sa stopom reprodukcije 1.2 po ciklusu, 200 ženki sa stopom reprodukcije 1.7 po ciklusu, a 20000 ženki krpelja imaju stopu reprodukcije 2.7 po ciklusu. Rast populacije varoa krpelja u pčelinjim zajednicama je eksponencijalan, što znači da je porast broja varoa u početku mali, da bi u funkciji vremena postajao sve veći. Tako u radiličkom leglu (grafikon 1) od jednog krpelja u narednih 50 dana nastaje novih 11, u sledećih 50 dana broj krpelja će se povećati na 115, odnosno na 1330 krpelja posle 150 dana. Kriva rasta  populacije krpelja u radiličkom leglu može pokazati usporeni tempo sa sporijim tempom razvoja radiličkog legla. Takođe, pošto se u funkciji vremena broj varoa po jednoj infestriranoj lutki u ćeliji saća povećava, dolazi do sporijeg rasta varoa populacije obzirom da sa porastom broja varoa ženki u jednoj ćeliji opada stopa njihove reprodukcije. Međutim, u to vreme, broj krpelja je dovoljno velik da može naneti značajnu štetu pčelinjoj zajednici.

Grafikon 1. Kriva rasta populacije varoe tokom leta prilikom razmnožavanja
u radilikom i trutovskom leglu (MAF, 2001).

Krpelj  V. destructor pokazuje do 5 puta veći afinitet prema trutovskom leglu, tako da srazmerno toj razlici, postoji i znatno brži rast populacije krpelja u zajednicama sa većom količinom trutovskog legla (grafikon 1). Shodno tome, u radiličkom leglu za 150 dana jedan krpelj može dati 1330 potomaka dok je u istom vremenskom intervalu u trutovskom leglu taj odnos 1 : 6000.

Na rast populacije krpelja u pčelinjoj zajednici umnogome utiču i sami pčelari transferom matica i otvorenog i zatvorenog legla iz jedne u drugu košnicu, ali rastu populacije krpelja doprinosi i invazija krpelja preko trutova i radilica koje prelaze iz jedne u drugu pčelinju zajednicu. Tako, ako se u pčelinju zajednicu putem radilica ili trutova unesu dnevno po dve nove reproduktivno sposobne ženke varoe tokom sezone, to za narednih mesec dana može povećati populaciju za 1000 novih krpelja, o čemu mnogo ilustrativnije govori grafikon 2. Iz ovoga sledi da jako niska stopa invazije može značajno uticati na porast populacije krpelja u jednom društvu, a jako velika invazija krpelja u jednu pčelinju zajednicu doprinosi jako brzom porastu celokupne populacije krpelja. Tako na  primer, u infestaciji koja startuje sa jednim krpeljom, pri invaziji od 50 krpelja za 10 dana, ukupan porast populacije do 1000 krpelja se postiže za 15 dana (grafikon 3).
Dinamika invazije krpelja u pčelinje zajednice je sezonski determinisana tako da je stopa invazije u proleće 1.6, tokom leta 13.7, a u jesen 75.6 krpelja po danu.

Izbor mera za kontrolu rasta populacije varoe je izuzetno značajan momenat u celokupnoj strategiji borbe protiv varoe, jer opredeljenje za neku od mera koje imaju manju efikasnost može značajno skratiti vreme potrebno da populacija varoe dostigne nivo koji može naneti štete zajednici. Tako na primer, ako u momentu od 1000 varoa u društvu, primenimo metod borbe čija je efikasnost 90%, vreme potrebno da se broj varoa ponovo popne na 1000 u datoj zajednici za 48 dana, odnosno 35 dana je potrebno da populacija krpelja ponovo dostigne broj od 1000 jedinki ako je efikasnost metode bila  80% (grafikon 4).

Na osnovu svega do sada rečenog može se izvesti zaključak da u borbi protiv varoze, obzirom na njen eksponencijalni rast, treba kombinovati više razliitih metoda visokog stepena efikasnosti, odnosno, ne treba se opredeljivati samo za jedan oblik ili, još gore, samo za jedan tip hemijskog tretmana u kontroli varoze.

Literatura:

1) Anderson DL (2000) Variation in the parasitic bee mite  Varroa jacobsoni Oud. Apidologie 31:281-292.
2) Anderson DL, Trueman JW (2000)  Varroa jacobsoni  (Acari: Varrroidae) Exp Appl Acarol 24(3):165–189.
3) Dobrić , Vicković D, Kulišić Z (2000): Bolesti pčela. Fakultet veterinarske medicine. ISBN 86-81043-07-2. Beograd.
4) Dobrić , Stanimirović Z, Todorović Dajana, Obrenović Sonja, Bacić D (2001) Ektoparaziti i pojava virusnih infekcija – mere zaštite i suzbijanja. Zbornik plenarnih radova. I Savetovanje o biologiji i zdravstvenoj zaštiti pčela, Dec. 22, pp 19-26. Beograd.
5) Dobrić , Stanimirović Z, Bacić D (2002) Varoza: klinika slika,dijagnostika i terapija. In: M. Lazarević (Ed.), Zbornik radova IV Savetovanja iz klinike patologije i terapije životinja  Clinica, June 10-14, pp 118-122, Budva, YU. Veterinaria 2002  
6) MAF – Ministry of Agriculture and forestry (2001): Control of Varroa – A guide for New Zealand Beekeepers. ISBN 0-478-07958-3. Astra Print, Wellington.
7) Stanimirović Z, Soldatović B, Vuinić M  (2000) Biologija pčela – medonosna pčela. FVM i Medicinska knjiga-Medicinske komunikacije. Beograd.
8) Stanimirović Z, Dobrić  (2002) Varooza: etiologija, biološke i hemijske mere suzbijanja. In: M. Lazarević (Ed.), Zbornik radova IV Savetovanja iz klinike patologije i terapije životinja  Clinica,
June 10-14, pp 105-112, Budva, YU. Veterinaria 2002.  
9) Stanimirović Z, Stevanović Jevrosima (2002) Savremena strategija suzbijanja parazita Varroa destructor sa osvrtom na molekularno genetiki aspekt selekcije pčela u funkciji rezistentnosti na varou. Zbornik radova. Meunarodni seminar na temu Pčelarenje za budućnost. Dec 14-15, pp 34-58, Niš, YU.
10) Todorović Dajana, Stanimirović Z, Stevanović Jevrosima (2002): Biologija i ekofiziologija Varroa destructor. In: M. Lazarević (Ed.), Zbornik radova IV Savetovanja iz klinike patologije i terapije, June 10-14, pp 113-114, Budva, životinja  Clinica Veterinaria 2002. YU.

Zahvalnica
Autori zahvaljuju Ministrarstvu za nauku, tehnologiju i razvoj Republike Srbije na pomoći u realizaciji rada (Projekat Ev. br. 1870).